Pesci davanti allo specchio: l’emisfero destro codifica l’informazione sociale?

Il differente coinvolgimento dei due emisferi cerebrali (lateralizzazione) in molte funzioni cognitive ed emozionali è stato per lungo tempo considerato una caratteristica unica della specie umana. Attualmente sono molti i dati a favore di asimmetrie strutturali e funzionali nelle varie classi di vertebrati (Bisazza et al., 1998b; Vallortigara et al., 1999a). Un aspetto della lateralizzazione nei vertebrati non-mammiferi è la presenza di preferenze sistematiche nell’uso di un occhio: l’uso preferenziale di un occhio rispetto all’altro risulta particolarmente evidente per i pesci, per i rettili e per gli uccelli i cui occhi sono posizionati ai lati del capo e le cui vie visive sono completamente crociate. Questo significa che le informazioni che giungono ai due occhi sono elaborate inizialmente (e prevalentemente) dalle strutture nervose controlaterali. Recentemente si è scoperto che nel pesce Gambusia holbrooki (un piccolo pesce d’acqua dolce attivo predatore di larve di zanzara, introdotto in Europa dagli Stati Uniti, agli inizi del secolo, per combattere la malaria) l’ispezione del predatore è più probabile quando un conspecifico si trova alla sua sinistra (Bisazza et al., 1999). Ciò suggerirebbe che in questa specie vi sia un uso preferenziale dell’occhio destro durante la fissazione di un predatore, oppure dell’occhio sinistro durante la fissazione di un conspecifico o di ambedue queste asimmetrie oculari simultaneamente. Poiché recentemente è stato dimostrato che i pesci utilizzano preferenzialmente l’occhio destro nella risposta d’ispezione al predatore in un compito di aggiramento di ostacoli (detour), l’obiettivo dei miei esperimenti è stato di verificare se in diverse specie di pesci fosse preferenziale l’uso dell’occhio sinistro durante l’osservazione della propria immagine allo specchio. Il test era eseguito in una vasca rettangolare (44 x 22 cm) riempita con acqua (25 cm di profondità), che conteneva due specchi lungo i lati maggiori. La vasca era illuminata da una lampada fluorescente (18 W). Sopra l’apparato, una videocamera filmava il comportamento del pesce. Ogni pesce veniva inserito singolarmente e il test durava 5 min. Le posizioni del pesce erano registrate ogni 2 sec e la frequenza d’uso del campo visivo monoculare di destra e di sinistra era stimata in base all’angolo formato dal corpo del pesce e dallo specchio più vicino. L’indice dell’occhio usato era calcolato come: frequenza d’uso occhio destro / (frequenza d’uso occhio destro + frequenza d’uso occhio sinistro) x 100. Gli scostamenti significativi dal livello casuale (50%) erano stimati con il t di Student per campioni singoli a due code, mentre le differenze tra i generi e tra le specie con l’analisi della varianza. Un precedente lavoro con il test del detour aveva rivelato che la presenza di effetti relativi al genere nella risposta a stimoli sociali può influenzare la lateralizzazione nei pesci (Bisazza et al., 1998a). Per verificare un eventuale effetto relativo al genere durante l’ispezione allo specchio è stato condotto un primo esperimento utilizzando maschi e femmine di due differenti specie, G. holbrooki (8 maschi e 12 femmine) e Xenotoca eiseni (12 maschi e 12 femmine). I risultati hanno rivelato la presenza di una preferenza significativa nell’uso dell’occhio sinistro nelle femmine di entrambe le specie (G. holbrooki p<.05 e X. Eiseni p<.01), ma non nei maschi, che in queste due specie non esibiscono, di norma, tendenze affiliative e sono, al contrario, spesso tra loro aggressivi. Il comportamento affiliativo è presente nei maschi di G. holbrooki per qualche giorno dopo la cattura (Bisazza et al., 1997b), probabilmente a causa dello stress subìto. Un campione di maschi (N=9) di G. holbrooki, sottoposti a test poco dopo che erano stati portati in laboratorio (massimo 2-3 giorni prima del test), manifestava la stessa lateralizzazione delle femmine (p<.05). Poiché G. holbrooki e X. Eiseni, specie di pesci che appartengono allo stesso ordine, mostravano una lateralità simile, è stato condotto un secondo esperimento estendendo l’indagine alle femmine di altre quattro specie di pesci, lontane dal punto di vista filogenetico. Le quattro specie studiate erano: Phoxinus phoxinus (N =12), Pterophyllum scalare (N=12), Xenopoecilus sarasinorum (N=8) e Trichogaster trichopterus (N=18). I dati delle prime tre specie hanno confermato una significativa preferenza per l’uso dell’occhio sinistro nell’osservazione della propria immagine allo specchio (nell’ordine p<.05, p<.01, p<.05). In T. trichopterus la misura delle preferenze oculari è risultata complicata dal fatto che questi pesci utilizzano le loro pinne ventrali modificate per esplorare gli oggetti (probabilmente l’esplorazione allo specchio più vicino in questa specie avveniva proprio grazie a queste pinne, mediante un riscontro di tipo tattile, ma non visivo) e dal fatto che questa funzione è lateralizzata (Bisazza et al., dati non pubblicati). Limitando l’analisi all’esplorazione dello specchio più lontano è risultato, tuttavia, anche per questa specie, una significativa preferenza per l’uso dell’occhio sinistro (p=.005). Così sei diverse specie di pesci, alcune filogeneticamente molto lontane tra loro, mostrano di preferire l’uso dell’occhio sinistro per osservare la propria immagine allo specchio. Nei pesci gli assoni del nervo ottico, che originano nelle cellule gangliari della retina, incrociano completamente a livello del chiasma ottico. Le fibre visive da ciascun occhio proiettano principalmente al tetto ottico (sebbene vi siano anche altri nuclei interessati, quali il genicolato laterale, il pretettale e il nucleus corticalis); le proiezioni sono principalmente controlaterali e si ritiene che il trasferimento dell’informazione tra le due metà del cervello sia molto ridotto (Vanegas & Ito, 1983). E’ pertanto probabile che l’uso preferenziale dell’occhio sia una manifestazione comportamentale di una differente specializzazione della parte destra e sinistra del cervello del pesce nell’analisi dell’informazione visiva e in particolare, in questo caso, della specializzazione delle strutture della parte destra del cervello per l’analisi di stimoli di tipo sociale. Questo è supportato dal fatto che fenomeni simili sono stati osservati in un test pittosto differente, il test del detour, e che le asimmetrie nel test del detour sono correlate con le preferenze nell’uso dell’occhio durante la visione monoculare (Facchin et al., 1999). Eventuali asimmetrie a livello più periferico (per esempio retinico) non forniscono una convincente spiegazione di questi dati, poiché gli stimoli che vengono analizzati in tutti questi casi sottendono angoli visivi molto ampi e, cosa più importante, poiché nei test di detour (Bisazza et al., 1997a; Bisazza et al., 1998a) e nei test in cui si misura l’occhio preferenzialmente usato nella fissazione sostenuta (Miklosi et al., 1998; Facchin et al., 1999; Miklosi & Andrew, 1999) i pesci mostrano differenti schemi nell’uso dell’occhio in dipendenza del compito anche con stimoli che hanno approssimativamente le medesime dimensioni. Asimmetrie nell’uso dell’occhio sono state largamente documentate in precedenza tra gli uccelli (Workman & Andrew, 1986; Dharmaretnam & Andrew, 1994; Vallortigara et al., 1996; Vallortigara et al., 1999b). Si può quindi avanzare l’ipotesi che negli animali con visione frontale (come gli esseri umani) i movimenti coniugati degli occhi a destra o a sinistra possano svolgere quella medesima funzione di attivazione selettiva delle modalità di analisi dell’emisfero sinistro o dell’emisfero destro che è stata documentata negli uccelli (Dharmaretnam & Andrew, 1994) e, negli esperimenti qui descritti, nei pesci. Si potrebbe speculare inoltre che le asimmetrie nell’uso degli occhi nei pesci rappresentino il punto di iniziale avvio di una strategia di separazione delle funzioni tra le due metà del cervello che sarebbe comune a tutti i vertebrati. Il coinvolgimento selettivo di strutture localizzate nella parte destra del cervello nell’analisi visiva di stimoli sociali è stato descritto in molte specie di vertebrati: nei primati per quanto riguarda la risposta a filmati di conspecifici (Ifune et al., 1984), il riconoscimento di facce (Hamilton & Vermeire, 1988) e l’espressione facciale delle emozioni (Hauser, 1993; Hook-Costigan & Rogers, 1995); in altri mammiferi, come le pecore, per il riconoscimento di musi di conspecifici familiari e non familiari (Peirce et al., 2000); negli anfibi e nei rettili per la risposta aggressiva ai conspecifici (Robins et al., 1998; Deckel, 1995); negli uccelli per il riconoscimento di conspecifici (Vallortigara, 1992); anche nell’uomo l’emisfero destro sembra svolgere un ruolo dominante nel riconoscimento dei volti (Bradshaw & Nettleton, 1983). I risultati qui riportati potrebbero fornire quindi un importante supporto all’ipotesi che esista un pattern comune e invariante nella specializzazione emisferica dei vertebrati per l’analisi di quella particolare categoria di stimoli che viene fornita dai conspecifici.